Vegetationsökologie Tropischer & Subtropischer Klimate / LV-TWK (B.8)
 
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TU-Berlin > Fakultät VI > Institut für Ökologie > Fachgebiet Ökosystemkunde - Pflanzenökologie
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Flora & Vegetation der Immerfeuchten Tropen - Teil 1

Der Tropische Regenwald im Profil
    Einige Baumarten und andere Pflanzen in Tropischen Regenwäldern
    Höhenklassen und Verteilung der Biomasse (oberirdisch - unterirdisch)
  Kontinentale und regionale Unterschiede
  Das Bestandesklima
  Durchwurzelungstiefe, Wurzeltypen und Tiefe der Bodenverwitterung
  Stammbildung durch Hemi-Epiphyten
  Blüten, Früchte und Blätter (Saisonalität, Kauliflorie, -karpie, Laubschüttung)
  Weitere biologische Besonderheiten der Regenwaldarten
    Hyperlinks und Literatur zum Thema
     
     
     
    Tropischer Regenwald Madagaskars
(1996, Analamazaotra N.P., Perinet, Lac Ver)
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Der Tropische Regenwald im Profil
   
  Stockwerke eines Tropischen Regenwaldes
   
  Abb. oben:
Stockwerke eines Tropischen Regenwaldes der Elfenbeinküste (Côte d’Ivoire) und Dynamik ökologischer Parameter. Rechte horizontale Einteilung nachSchultz 2000, S.501, stark verändert).
   
   
 

Icon für externe Hyperlinks Weiteres Profil eines Tropischen Regenwaldes mit seinen unterschiedl. Stockwerken, Klett-Perthes [date of access: 14.10.05]
Beispiele für Tropische Regenwälder (S-Amerika, Australien, Madagaskar, Neuguinea)

   
 

Die Abbildung oben zeigt auf, dass sich die Vegetation des tropischen Regenwaldes in fünf generelle Schichten einteilen lässt, welche durch unterschiedliche Baumarten (und andere Pflanzen, vgl. unten!) charakterisiert werden. Mehr als 70% aller vorkommenden Arten sind Bäume. Fast alle sind immergrün. In den unteren Stockwerken finden sich hauptsächlich Hygrophyten und den oberen Strata (hauptsächlich dichtes Kronendach) Mesophyten mit effektiverem Verdunstungsschutz. Die Kräuter spielen allgemein eine untergeordnetere Rolle. Vgl. Sie dazu die Anmerkungen unten!

Folgend werden nur einige, i.d.R. gut bekannte Arten (z.B. Nutzholz, Gewürz- und Fruchtbäume) genannt, die von unterschiedlichen Kontinenten stammen, heute jedoch - teilweise - in den gesamten Immerfeuchten Tropen und ihren unmittelbaren Randgebieten verbreitet sind.

Zu den besonders gut verbreiteten Pflanzenfamilien - vor allem bei Bäumen der südostasiatischen Tiefland-Regenwälder - gehören die bereits erwähnten Flügelnussgewächse, welche die Dipterocarpaceen-Wälder bilden:

"Den Dipterocarpaceen gehören neben kleinen Bäumen die grössten Bäume der asiatischen Tieflandregenwälder an. Die Familie (ca. 580 Arten, 15 Gattungen) hat ihr Verbreitungszentrum in Malaysia, Indonesien, Borneo und anderen Inseln des malayischen Archipels, kommt aber auch im tropischen Afrika und mit wenigen Arten auch [...] in Amazonien vor.

Das Holz (Hartholz) wird wirtschaftlich hoch geschätzt, die Nutzung gerade dieser Bäume in Südostasien ist einer der Gründe für die rapide voranschreitende Regenwaldzerstörung in der Region. Der Stamm - mit Brettwurzeln - ist im unteren Bereich unverzweigt, eine Verzweigung tritt erst ab einer bestimmten Höhe auf, auch das ein Grund, weshalb die makellos astfreien Stämme wirtschaftliches Interesse gefunden haben. Die Baumkrone entfaltet sich - recht spärlich - nur im obersten Teil des Baumes, d. h. in der obersten Kronenregion des Waldes."
(zit. aus:Icon für externe Hyperlinks Biologie - Uni-Hamburg im Internet)
[date of access: 04.10.05]

 
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Einige Baumarten und andere Pflanzen in Tropischen Regenwäldern
   
  Die anschliessend näher vorgestellten Arten kommen in ihren jeweiligen Stockwerken immer nur sehr sporadisch vor. Oft pro ha jeweils nur 1 bis 2x. Vgl. Sie dazu Baumartenzahlen pro Flächeneinheit auf der folgenden Seite!
 
   
  STRATUM 5 - Die über das Kronendach hinaus ragenden Bäume (Emergent Layer / Trees) - z.B.:
   
 

  Couroupita guianensis, der Kanonenkugelbaum (Cannonball Tree), NW-Südamerika, bis ca. 40 m Höhe (nur leicht oberhalb des dichten Kronendaches),
Icon für externe Hyperlinks   Botanischer Garten, Ruhr-Universität Bochum [date of access: 30.09.05]

  Swietenia macrophylla, Amerikanisches Mahagoni (Genuine Mahogany, Honduras Mahogany), bis 60 m Höhe, oder Swietenia mahagoni, Westindisches Mahagoni (West Indies Mahogany), beide Neotropis,
Icon für externe Hyperlinks   S. macrophylla: Global Trees Campaign is a partnership between Fauna & Flora International and UNEP-WCMC (World Conservation Monitoring Centre)   [date of access: 01.10.05]

  Ceiba pentandra bzw. Kapok oder Baumwoll-Baum (Kapok Tree, Silk Cotton Tree) der Paläo- und Neotropis mit bis zu 70 m Höhe
Icon für externe Hyperlinks   Caribbean Archaeology - "The Silk Cotton or Ceiba Tree [Ceiba pentandra (L.) Gaertn.] is one of the largest trees in the American tropics." [date of access: 30.09.05]

Die beeindruckende Grösse der "Urwaldriesen" wurde zeichnerisch von C. F. P. MARTIUS in der Flora Brasiliensis (40 Bände, 1840 - 1906) festgehalten. Vgl. Sie die Zeichnung, welche von Icon für externe HyperlinksBiologie - Uni-Hamburg im Internet zur Verfügung gestellt wurde.

 
   
  STRATUM 4 - Das oberste, dichte und geschlossene Kronendach (Canopy Layer) - z.B.:
   
 

  Artocarpus altilis, der Brotfruchtbaum (Breadfruit Tree), SO-Asien, südpazifischer Raum, ca. 30 - 40 m Höhe,
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

  Durio zibethinus, der Durio- oder Zibethbaum (Durian Tree), Frucht wird auch als "Stinkfrucht" bezeichnet, in SO-Asien eine Delikatesse, ursprünglich in Indonesien und Malaysia, ca. 40 m Höhe,
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

  Mangifera indica, der Mangobaum (Mango), Assam / Burma, bis ca. 40 m Höhe,
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

  Persea americana, die Avocado (Avocado), Südmexiko / Hochland / Bergregenwald, bis ca. 20 m Höhe,
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

  Hevea brasiliensis , der Kautschukbaum / Parakautschukbaum (Rubber Tree). Der heutige Begriff Latex für den Milchsaft von Hevea brasiliensis stammt von dem spanischen Wort "leche" für Milch. Ursprünglich Neotropis (Amazonas-Gebiet). Der Kautschukbaum wird ca. 30 (bis 50 m) hoch.

GOODYEAR in den USA entdeckte 1839 das Verfahren der Vulkanisation, d.h. das Einarbeiten von elementarem Schwefel in den Kautschuk, wodurch die Grundlage für die heutige technische Verwendung des Kautschuks gelegt wurde, nämlich ein nicht klebriges, formbares, elastisches und wasserdichtes Material herzustellen, das für Reifen etc." (Franke 1976, Nutzpflanzenkunde, S.425).

"Heutzutage wird Hevea brasiliensis weltweit vorrangig im so genannten Kautschukgürtel (15º nördl. Breite bis 15º südl. Breite) kultiviert, wobei Südost-Asien, mit seinen Kautschukplantagen, einen Anteil von ca. 95% der Gesamtproduktion von Naturkautschuk besitzt. Die drei grössten Kautschukproduktionsländer sind Thailand, Indonesien und Malaysia. Versuche, Plantagen in Südamerika anzulegen, schlugen auf Grund der südamerikanischen Blattkrankheit (South American Leaf Blight: SALB) fehl. Diese wird durch den Virus Microcyclus ulei hervorgerufen." (Zitat aus: online-media.uni-marburg.de - siehe unten Extern!)

Icon für externe Hyperlinks   online-media.uni-marburg.de/biologie/nutzpflanzen [date of access: 04.10.05]
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 09.10.05]

  Ficus benghalensis, (Synonym: Ficus indica L.), der Banjanbaum (Banjane), Herkunft S- und W-Indien (heute allgemein in den Tropen oft angepflanzt), gehört zu den Würgerfeigen und Hemi-Epiphyten, hat Stützwurzeln (vgl. unten "Wurzeltypen und -systeme) und kann wohl als Individuum von allen Bäumen die grösste Fläche bedecken (bis 2 ha !!); von den abstehenden Ästen senken sich strickartige Nebenwurzeln zum Boden und verwachsen dort mit seitlichen Wurzeln im Boden; dieser Vorgang wiederholt sich radial, was zu einer grossen Flächendeckung führt; der Baum erreicht ca. 25 bis 30 (35) m Höhe. Der Baum ist hoch trockenresistent und verträgt sogar ganz leichte Fröste.
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

   
   
 

Im Randbereich der Immerfeuchten Tropen zu den Halbimmergrünen Wäldern und mosaikartig in den Feuchten Savannen - z.B.:

   
 

  Tectona grandis, der Teakbaum (Teak), saisonal laubwerfend, Infloreszenz ist eine Rispe mit sehr kleinen Blüten, Holz mit ausgeprägten Jahresringen, vornehmlich SO-Asien (Thailand, Burma, Indien), Höhe bis ca. 40 m,
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]
Icon für externe Hyperlinks   FAO [date of access: 30.09.05]

 
   
  STRATUM 3- Die mittlere Schicht niedriger Bäume (Einzelbäume - Understory Layer) - z.B.
   
 

  Syzygium aromaticum , der Gewürznelkenbaum (Clove), immergrüner Baum, ursprünglich Molukken (Gewürzinseln), heute weltweit in den Immerfeuchten Tropen angebaut, besonders Madagaskar und Insel Pemba Sansibars, 15 - 20 m Höhe. Gewürznelken sind getrocknete Blütenknospen.
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

  Theobroma cacao, der Kakaobaum (Cacao), immergrün, ursprünglich S-Amerika (Amazonasgebiet), heute stark verbreitet in den gesamten Immerfeuchten Tropen, ca. 15 - 20 m Höhe (in Plantagen auf 4 m gehalten),
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis
[date of access: 30.09.05]

   

Areca catechu  - Betelnusspalme oder Arecapalme (Betel Nut Palm), die Betelnusspalme mit einem Stammdurchmesser von ca. 25 (30) cm wird 15 (20) m hoch und trägt einen Schopf von 3 - 4 m langen Fiederblättern. Es ist eine uralte Kulturpflanze der Immerfeuchten Tropen SO-Asiens (Herkunft vermutlich SO-Indien). Die Palme wird vornehmlich wegen ihrer Samen angebaut (fälschlicherweise oft "Areca-Nuss" genannt). Die Stein-Früchte haben etwa Hühnerei-Grösse und umschliessen mit einem massigen, faserreichen Mesocarp einen einzelnen Samen. Die Samen enthalten Alkaloide und u.a. als Gerbstoff einen roten Farbstoff, der beim Kauen des Betelbissens (und Ausspucken des Speichels) besonders charakteristisch ist. (nach Franke 1976, Nutzpflanzenkunde, S.328).
Icon für externe Hyperlinks   Uni Basel  (Zur Betelnuss)  [date of access: 30.09.05]
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia   Hinweis (Zur Betelpalme)  [date of access: 30.09.05]

   
 

Litchi chinensis  - Lychee (Litchi-Baum), der immergrüne Litchi-Baum wird 15 - 20 m hoch und stammt aus dem tropischen S-China. Litchi wird heute weltweit in den tropischen, randtropischen und frostfreien (da extrem frostempfindlich) subtropischen Klimazonen angebaut. Ausgewachsene Bäume können weit über 100 kg Früchte tragen.

   
 

Im Randbereich der Immerfeuchten Tropen zu den Halbimmergrünen Wäldern und mosaikartig in den Feuchten Savannen - z.B.

   
 

  Blighia sapida, die Akipflaume (Ackee, Akee), immergrün, ursprünglich W-Afrika, heute stark verbreitet auf Jamaika, NICHT im Zentrum der Immerfeuchten Tropen, sondern im Übergangsgebiet zwischen tropischem, saisoniertem, sub-humidem und eu-humidem Immergrünem Regenwald, im Halbschatten wachsend, ca. 15 - 20 m Höhe,
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

 
   
 
  STRATUM 2 & 1 - Die Strauchschicht und Krautschicht sowie die Bodenschicht
      (in der Abb. zusammen mit der Krautschicht) aus krautigen Pflanzen, Farnen etc..
   
 

Die allgemein und besonders im Waldesinneren nur schwach ausgeprägte Krautschicht in intakten Immerfeuchten Regenwäldern, ist im Bereich von Lichtungen dagegen sehr üppig. Oft handelt es sich oft um sehr hohe Stauden, die über 6 (8) m hoch werden. Damit soll nicht gesagt werden, diese Stauden kommen nur auf Lichtungen vor. Sie sind hier aber besonders stark vertreten!

   
 

  Musa sapientum, die Obstbanane (Banana), Herkunft SO-Asien, Staude, Höhe ca. 2 - 3 m,

  Ravenala madagascariensis, der Baum der Reisenden (Traveler's palm), Herkunft Madagaskar, Staude, Höhe ca. 7 - 15 m, das Wasser in den Blattachseln kann verwendet werden.

  Carica papaya, der 'Melonenbaum (Papaya), Herkunft trop. S-Amerika, Staude, Frucht ist grosse Beere (!!) bis 30 cm Länge u. 10-15 cm Ø, Höhe ca. 3 - 4m,

  Zingiber officinale, der Ingwer (Ginger), Herkunft SO-Asien, Rhizom ist Gemüse u. Gewürz etc., Höhe ca. 1-2m,

  Philodendron selloum (Herkunft S-Amerika), 'Zotteliger Baumfreund', Zierpflanze, Höhe ca. 2 - 10(15) m (sich auf andere Pflanzen stützend).

  Baumfarne  (Australien u. Neu Guinea), Cyathea australis (Höhe bis 12 m), Dicksonia antarctica (Höhe bis 8 m).
Icon für externe Hyperlinks   Wikipedia Hinweis [date of access: 30.09.05]

Vgl. Sie dazu auch dieListe einiger Nutzpflanzen, deren Herkunft der Immerfeuchte Tropische Regenwald ist.

   
  "Zusätzlich zu dieser vertikalen Zonierung kann man auch ein horizontales Mosaik wechselnder Vegetation beobachten." (Campbell 1998, S. 1172)
Hinzu kommt, dass sich die Zusammensetzung der Vegetation innerhalb der Immergrünen und Immerfeuchten Tropischen Regenwälder mit der Entfernung vom Äquator ändert, d.h. mit der Ausprägung von Niederschlags-Saisonalität.
 
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Höhenklassen und Biomassenverteilung (oberirdisch - unterirdisch)
   
  Die Anzahl der Bäume nimmt rapide mit der Höhenklasse ab; wenn auch nicht viele Daten vorliegen, so ist doch aus der folgenden Tabelle ersichtlich, dass die Bäume > 30 m weniger als 0,1 % der Baumanzahl stellen, aber 39 % der oberirdischen Biomasse ausmachen (nach Daten aus Archibold, 1995).
   
 
Höhenklasse (m): < 1,5 1,5 - 5 5 - 10 10 - 20 20 - 30 > 30 Gesamt:
Anzahl Individuen: 83.650 7.450 1.525 740 335 80 93.780
Biomasse (kg ha-1):              
Oberirdisch: 1.449 7.333 13.218 56.079 336.104 267.196 685.379
Grobwurzeln: 439 1.542 1.951 6.002 23.441 15.626  
Gesamt: 1.888 8.875 15.169 62.081 359.545 282.822 940.419 *
  * inkl. undifferenzierter Feinwurzeln
   
  Tabelle oben:
Höhenklassen und Biomasse (nicht getrocknet) eines zentralamazonischen Waldes.
   
   
 
Quellen oder Orte oberirdisch unterirdisch Gesamt:
Info Center F.R.: a) mehr als 1.000 t ha-1  Biomasse *1
Thailand: b) 331 32 363
Kambodscha: b) 321 61 382
Grunewald (Berlin): c) 220 90 310
   
  Tabelle oben:
Die Verteilung von oberirdischer und unterirdischer Phytomasse (t ha-1) in Tropischen Regenwäldern im Vergleich mit einem Stadtwald (Berlin Grunewald) unter temperaten Klimabedingungen.
   
 

Zusammenstellung der Angaben aus
a)
Info Center Faszination Regenwald,
b)
Walter & Breckle (1984) und
c)
Faensen-Thiebes, A., Dewitz, U.v. & Schneider, M. (1996) Ökologische Dauerbeobachtung in Berliner Wäldern. Landschaftsentwicklung und Umweltforschung. Schriftenreihe des FB7 der TU-Berlin.

Danach beträgt der Anteil unterirdischer Phytomasse in einem mitteleuropäischen Wald etwa 30 % und in Tropischen Regenwäldern zwischen 10 und 20 % der jeweils gesamten Phytomasse.

 *1: Nach Schultz (2000, S. 515) "[liegen] Schätzungen und Messungen der Phytomasse [...] aus einer grösseren Zahl von Wäldern vor. Die meisten von ihnen halten sich zwischen 300 t ha-1  und 650 t ha-1  (wie üblich in Trockensubstanz); das Mittel beträgt knapp 500 t ha-1  (Bruenig 1983, Golley 1983, u.a.). [...]

Jeweils zwischen 75 und 90 % der Phytomassen sind oberirdisch und liegen dort zu über 90 % in Form von Holz lebender Bäume vor. Auf die Blattmasse entfallen etwa 2 %. Absolut ist das mehr als in jeder anderen Ökozone."

   
 
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Kontinentale und regionale Unterschiede bei Tropischen Regenwäldern
   
 
  • Auch wenn es so scheinen mag, dass Tropische Regenwälder weltweit eine ähnliche Struktur aufweisen, so zeigen Untersuchungen jedoch ganz erhebliche floristische und strukturelle Unterschiede.Walter & Breckle (1984: 19) vermuten sogar eine wesentlich grössere Verschiedenartigkeit dieser Waldformationen als jene der gemässigten Zone.

  • Die beteiligten Gattungen und Artenzusammensetzungen unterscheiden sich in derNeotropis (Mittel- und S-Amerika), Palaeotropis (Afrika und SO-Asien) und Australis sowie innerhalb der einzelnen Florenreiche erheblich.

  • Die o.g. Einteilung in fünf Stockwerke ist nur ein Richtwert. Oft werden nur drei Stockwerke unterschieden und häufig ist es Ansichtssache, ob bestimmte Stockwerke (Strata) differenziert werden sollen.

  • Topografische, geomorphologische und pedologische Unterschiede auf kleinstem Raum führen zwar überall unter den gegebenen klimatischen Bedingungen zu einer Vielzahl von Biotopen und damit zu einem hohen Artenreichtum, doch ändern sich gleichzeitig auch Waldstruktur und Artenzusammensetzung.
   
 
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Das Bestandesklima
   
 

Das Bestandesklima in Tropischen Immergrünen Regenwäldern (vgl. Abb. oben!) weist generell grosse horizontale Unterschiede auf. Dabei ist zu berücksichtigen, dass 2x im Jahr die Sonne senkrecht über diesen Vegetationsformationen steht.

Damit werden die Blätter der Kronen des obersten Stockwerks extremen Strahlungsintensitäten, mit der Folge von Trockenstress, ausgesetzt (vgl. Kapitel "Blüten, Früchte & Blätter!).

Die Blätter der Bäume in den Stockwerken 5 und teilweise auch 4 sind daher häufig klein und xeromorph.

  • Der typische Stockwerksaufbau (Stratum 1 - 5) geht mit extremen Sprüngen ökologischer Parameter einher, vor allem im Wasserhaushalt.

  • Das geschlossene und dichte Kronendach liegt meist bei 30 - 40m (Stratum 4). In dem oberen Stockwerk (Stratum 5, bis 80m Baumhöhe) kann leicht Trockenstress auftreten, da 10°C Übertemperatur des Blattes bei 30°C Lufttemperatur zu erheblichen Sättigungsdefiziten führt.

    • Da das Blattinnere wasserdampfgesättigt ist, ist der Dampfdruck gleich dem Sättigungsdampfdruck der entsprechenden Blatttemperatur. Wegen des exponentiellen, nicht-linearen Verhaltens der Dampfsättigungskurve der Luft bewirken 10°C Übertemperaturen bei 30 °C Lufttemperatur in den Tropen mit 31,4 mb einen wesentlich höheren Wasserstress als bei 20 °C von nur 19,0 mB.
 
Bestandesklima im Bereich des Stammraumes (im Waldesinneren)
  Zusammenstellung der wichtigsten Unterschiede durch Schultz (2000, S.486/487)
   
 

"Abschwächung des Sonnenlichtes bis auf 1 bis 3% am Waldboden.

Andere spektrale Zusammensetzung der Sonneneinstrahlung: Verhältnis von roter zu infraroter Strahlungsenergie sinkt auf 0,4 und weniger, sonst über 1,0 (Lee 1987); mag für Samenkeimung und andere Wachstumsvorgänge bedeutsam sein [...].

Ausgeglichenere Lufttemperaturen: Tagesamplituden bei nur 3 bis 4K, gegenüber 10 bis 12K im Kronendach; beruht auf der tagsüber grösseren Erwärmung im Kronenraum (bis 32°C); bodennahe Luftschicht dann 4 bis 7K kühler. Nachts überall gleiche Temperaturen bei 20 bis 22°C.

Ständig hohe relative Luftfeuchtigkeit (90 bis 100%): behindert Transpiration der Pflanzen und mag daher zu Problemen für deren Mineralstoffaufnahme aus dem Boden führen. An der Oberfläche des Kronendaches dagegen manchmal Werte von nur 50%; bedeutet erhebliche Sättigungsdefizite [...]. Die Blatttemperaturen können kurzfristig bis auf 40°C ansteigen.

Geringere Windgeschwindigkeiten: Die über tropischen Regenwäldern teilweise heftigen Gewitterstürme dringen nur abgebremst in das Waldesinnere vor und erreichen kaum jemals die bodennahe Luftschicht. Dort kann sich aus diesem Grunde (und auch, weil photosynthetische Vorgänge, CO2 - Einbindung, keine grosse Rolle spielen) das bei den Zersetzungsvorgängen innerhalb der Bodenstreu und des Bodens reichlich freigesetzte Kohlendioxid (Bodenatmung) erheblich anreichern. Dies führt tagsüber zu CO2 - Konzentrationen von über 400 und nachts sogar von über 450 ppm. Im Kronenraum sinkt der CO2 - Gehalt dagegen tagsüber bis auf Werte nahe 300 ppm."

Hinzu kommt, dass die Vegetation einer ständigen Dynamik unterliegt. Umstürzende "Urwald-Riesen" reissen breite Schneisen und führen damit zum Entstehen von grossen Lichtungen und sofort einsetzender Sukzession bzw. "Regeneration". Aus evolutionsbiologischer Sicht ist die "ständige Katastrophe" bzw. die dauernde Umwelt-Veränderung mit immer neuen Nischenbildungen vermutlich sogar die Ursache für den hohen Artenreichtum.

Ähnliche Folgen haben häufige Überschwemmungen, Erdrutsche oder auch natürliche Brände durch Blitzeinschlag, wenn die Trockenphasen besonders lang und ausgeprägt sind. Vgl. Sie dazu dieBemerkungen zum El Niño - Effekt.

 
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Durchwurzelungstiefe und Tiefe der Bodenverwitterung
   
 

Regenwaldprofil


Abbildungen rechts:
Schematische Profile eines Sommergrünen Waldes (evtl. mitteleuropäisch) und Tropischen Regenwaldes mit Schwerpunkt auf Durchwurzelungsbereich und Tiefe der Verwitterung:

A) Die Tiefenverwitterung unter Sommergrünen Wäldern z.B. Mitteleuropas ist vergleichsweise schwach und die Durchwurzelungstiefe dagegen stark ausgeprägt. Die Humusschicht ist tief reichend und die Böden sind nährstoffreich. Auch diese Wälder sind mehrstöckig (bis etwa 30m Höhe) und besitzen in der Regel eine dichte Strauch- und Krautschicht.

 

B) Tropische Regenwälder dagegen stocken auf extrem tiefgründig verwitterten Böden über einer mächtigen Gesteinszersatzzone (Schultz 2000, S.499). In einem relativ

  • nährstoffarmen sowie
  • stark saurem und
  • tief rotbraunem Oberboden mit einer
  • dünnen Humusschicht (Streuschicht) besitzen die Bäume ein
  • sehr flachgründiges und
  • seitlich extrem weitausladendes Wurzelwerk.

  • Auf nährstoffreichen Böden (z.B. manche Ferralsole und Acrisole) kommen auch Tiefwurzler vor!
   
 
   
Wurzelsysteme - und typen
   
 

Wurzelsysteme tropischer RegenwaldbäumeAbb. links:
Einige Beispiele für Wurzelsysteme tropischer Regenwaldbäume (Abb. nach Jenik 1978, aus Schultz 2000, S.506).


 

 

Abb. wesentlicher Wurzeltypen, z.B. von:

Brettwurzeln
Stelz- / Stützwurzeln
Luft- bzw. Atemwurzeln





Zusammenstellung mit weiteren Wurzelsystem-Beispielen und zugewiesenen Arten.

 
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Stammbildung durch Hemi-Epiphyten
   
 

"Die merkwürdigsten Hemi-Epiphyten sind [...] die sogenannten Würger. In den Lehrbüchern werden meist nur Würgerfeigen (Ficus - Arten) genannt. Aber in Südamerika sind die Clusia (nahe Guttiferae) - Arten noch häufiger, auf Neuseeland gehören dazu Metrosideros robusta (Myrtaceen), fast immer auf der Conifere Dacrydium keimend und diese erwürgend [...]. (Einige) Gattungen können sich ebenso gut als normale Bäume entwickeln. Oft sitzt sogar ein Würger auf einem anderen.

Die Würger, z.B. die Feigen, keimen als Epiphyten in Astzweigen. Sie entwickeln hier ein kleines Sprosssystem und Luftwurzeln, die zum Teil sich an den Stamm anschmiegen, an diesem herabwachsend, oder frei in die Luft herunterhängen. Die am Stamm herabwachsenden Wurzeln verzweigen sich und anastomosieren (netzartige Strukturen bildend, siehe Abb.!), bis sie den Boden erreichen. Ist das eingetreten, dann erstarkt die Pflanze, die Krone entwickelt sich üppig, das Wurzelsystem um den Stamm des Trägerbaumes verdickt sich und hindert diesen mechanisch am Dickenwachstum, worauf er abstirbt. Inzwischen ist aus dem Wurzelnetz ein Stamm geworden, so dass ein normaler Baum entsteht.

Diese Ficus-Bäume gehören sogar oft zu den grössten Bäumen des Urwaldes, und wenn man vor ihnen steht, glaubt man nicht, dass sie als Epyphyten in einer Astgabel keimten. Auch Ficus retusa und F. bengalensis gehören in diese Gruppe. Sie können durch die zu Stützfeilern (siehe oben!) auswachsenden Luftwurzeln einen Baumbestand vortäuschen.

  • Das grösste bekannte Exemplar bedeckt bei einer Höhe von nur 26 m eine Fläche von über 2 ha; der Kronenumfang beträgt 530 m, der Durchmesser 170 m.

Palmen, die kein sekundäres Dickenwachstum haben, werden nicht erwürgt. Sie sterben erst ab, wenn die Krone des Würgers sich so üppig entwickelt, dass die Blätter der Palme nicht genügend Licht erhalten." (Walter & Breckle 1984, S. 42/43, Hervorhebungen durch den Autor der Website)

   
 

Würgerfeige 1 Abb. rechts:
Entwicklungsstadien einer Würgefeige (könnte z.B. auch Ficus leprieuri sein) mit Strangulierung des Wirtsbaumes.
(Aus Eichler 1999, S. 108)

1 - Entwicklung eines epiphytischen Pflänzchens mit Wurzeltau,
2 - Nach Bodenkontakt Ausbildung eines Kletterstammes,
3 - mit eigener Blattkrone,
4 - die dem Wirtsbaum übergestülpt wird
5 - Netzartige wachsende Kletterorgane bilden nach dem Absterben des Wirtsbaumen einen sogen.
6 - Netzstamm

   
  Würgerfeige 2
   
 

Abb. oben:
"Der Baumwürger Ficus prinoides auf der Palme Copernicia tectorum als Brandzeuge (Laubwerk vom Würger nicht gezeichnet):
(nach Vareschi 1980, verändert, aus Walter & Breckle 1984), S. 44, leicht verändert)

1 - Etwa 20 Jahre alte und 7m hohe ohne Brand und Würgerbefall aufgewachsene Palme (Stamm von toten Blattstielresten umhüllt).
2 + 3 - Nebeneinander wachsend und zwar (2) unbeschädigte 10jährige Palme, (3) dagegen 20jährige, bei der ein Brand vor 10 Jahren die Blattbasen verbrannte.

4 - Entspricht 3, nur wurde diese Palme nach dem Brande vor 10 Jahren vom Würger befallen.
5 - Die 20jährige Palme wurde früh vom Würger befallen, im 20. Jahr verbrannten die trockenen Blattbasen, aber die Palme und der Würger blieben unbeschädigt."

 
   
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Blüten, Früchte und Blätter
   
  Saisonalität und Befruchtung:
   
 

Wesentliches Merkmal in den Tropischen Immergrünen und Immerfeuchten Regenwäldern ist, dass es keine - innerhalb einer Vegetationsperiode - ausgeprägten Blüte- und Fruchtzeiten gibt. Denn die in Klimazonen mit Jahreszeitenklima auftretenden Vegetationsperioden existieren wegen des ganzjährlichen "Treibhausklimas" nicht.

Pflanzen entwickeln das gesamte Jahr über Blüten und Früchte. Oft finden sich auf dem gleichen Baum beide Entwicklungs-stadien, d.h. Blüten und Früchte kommen nebeneinander zur gleichen Zeit auf dem gleichen Baum vor. Die Blütenbildung wird oft durch den Laubaustrieb reguliert (siehe unten!).

Zweihäusige (diözische) Pflanzen sind in den Tropischen Regenwäldern häufiger als in anderen Klimazonen. Da - wie oben bereits erwähnt - die zu einer Art gehörenden Individuen häufig weit auseinander stehen, kann die Entnahme eines Baumes (weiblich oder männlich) zu regionalen Überlebensproblemen der Population führen.

   
  Kauliflorie und Kaulicarpie:
   
 

Ficus pretoriaeÜberwiegend in den Immerfeuchten Tropen kann "Stammblütigkeit" (Kauliflorie) und "Stammfruchtung" (Kaulikarpie) beobachtet werden, "bei der die Blüten direkt aus dem Stamm oder aus dicken Ästen hervorbrechen. Kauliflorie wird teils als Schutz der Blüten vor den heftigen tropischen Regenfällen, teils als Anpassung an Vogel- oder Fledermausbestäubung angesehen, da Stammblüten für diese Bestäuber nicht durch Blätter unzugänglich sind."

Abb. links: Kaulicarpie
Ficus spec. im Tropischen Regenwald Madagaskars (Ile St. Marie / Nosi Boraha),
Foto: Kehl 1996, MAD96_01-040_Fuji-DiaScan

Weitere Beispiele für Kauliflorie und Kaulicarpie:
Theobroma cacao (Kakao), Cercis silequastrum (Judasbaum)

The Truth About Cauliflory (viele Beispiele) [date of access: 13.12.05]

   
   
  Laubschüttung:
   
 

"Eine weitere Besonderheit tropischer Bäume ist die Laubschüttung (mit dem Schüttellaub).

Hierunter versteht man ein so schnelles Blattwachstum während der Knospenentfaltung, dass die Versorgung mit Festigungselementen (= Blattadern) und Blattgrün (= Chlorophyll) nicht standhält, so dass die jungen weisslich-roten Blätter und Triebe schlaff herabhängen. Erst einige Tage später ergrünen und festigen sich die jungen Blätter.

Laubschüttung, die möglicherweise einen Schutz der jungen Blätter vor den starken tropischen Regenschauern darstellt, tritt beispielsweise beim Kakaobaum [vgl. oben!] und bei der Birkenfeige (Ficus benjamina) auf.

In den Immerfeuchten Tropen herrscht während des ganzen Jahres ein sehr gleichmässiges Klima, daher kommt es nicht wie in unseren Breiten zu einem durch äussere Einflüsse (Temperatur, Tageslänge) synchronisierten Laufabwurf. Der Laubabwurf der verschiedenen Baumarten und einzelner Bäume derselben Art erfolgt über das ganze Jahr verteilt [jedoch durchaus in Schüben, Anm. Verf.]. Sogar innerhalb eines Baumindividuums finden sich oft gleichzeitig belaubte und unbelaubte Abschnitte.

Da der Holzzuwachs durch den Belaubungszustand [bzw. Belaubungsphasen, Anm. Verf.] reguliert wird, kommt es nicht zur Ausbildung geschlossener ringförmiger Zuwachszonen, sondern entsprechend der Knospenentfaltung der einzelnen Baumteile bilden sich unregelmässige Zuwachszonen aus. Diese Vorgänge und das Fehlen eines Jahreszeitenklimas sind die Gründe dafür, dass keine deutlich erkennbaren Jahresringe im Holz tropischer Bäume ausgebildet werden." (Info 5, Tropenhaus, Botanischer Garten Freiburg) [date of access: 27.09.05].

Die Blätter tropischer Bäume sind vergleichsweise einheitlich, meist ungeteilt (im Unterschied zu den Savannen) "und im Mittel (mit einer Länge von häufig 10 - 20 cm) grösser als in jeder anderen Ökozone." (Schultz 2000, 503)

Die Blätter wind- und sonneexponierter Bäume im obersten Kronenraum sind meistens kleiner, lederartig und besitzen eine dicke wachsartige Schicht (Cuticula). Es sind eher xeromorphe Blätter (im Gegensatz zu grossen hydromorphen Blättern der unteren Blätter mit TräufelspitzenStockwerke). Diese Ausstattung der Blätter verhindert bei den hohen Niederschlägen eine Auswaschung der Mineralstoffe, andererseits können sie bei der hohen Sonneneinstrahlung nur schwer austrocknen.

Sehr stark verbreitet sind Blätter mit Träufelspitzen, d.h. lang ausgezogenen Blattspitzen (vgl. gelbe Kreise auf der Abb. rechts!).

Die Blattspitzen dienen dem schnellen Ablaufen des Wassers, was gleichzeitig verhindert, dass sich Algen und Moose ansiedeln können. In den unteren Stockwerken besitzen grosse Blätter zusätzlich oft einen samtartigen Überzug mit besonderen Papillen auf der Blattoberfläche. Auch diese Besonderheit dient dem schnellen Ablaufen des Wassers unter Mitnahme von Staubpartikeln (Abperlen = Lotuseffekt in der Bionik).

Abb. rechts:
Blätter rechts oben aus dem Kronenbereich und links unten aus der Krautschicht (Philodendron spec.)

Allgemein beträgt die Lebensdauer der Blätter tropischer Regenwaldbäume etwa ein Jahr. "An Wuchsorten mit niedrigen Nährstoffangeboten ist sie eher länger, was als Schutzmassnahme zu verstehen ist: Die hohen Mineralstoffverluste bei Blattfall werden dadurch reduziert und damit auch der Bedarf für die Produktion neuen Laubes vermindert." (Schultz 2000, 504)

 
   
Weitere biologische Besonderheiten der Regenwaldarten in Stichworten
   
 
  • Samen haben oft nur eine begrenzte Lebensdauer (Dipterocarpaceaen 2-3 Wochen, Leguminosaen bis zu einem Jahr). Samen und Keimlinge haben oft nur in Lichtungen (z.B. nach Windbruch, als normale Folge des Zusammenbruchs wegen des Alters - auch Bäume haben eine begrenzte Lebensdauer -, Feuer etc.) eine Chance zu keimen bzw. zu überleben. Dadurch u.a. auch Probleme bei der Aufforstung, da Saatgut oder Pflanzgut nur schwer oder gar nicht verfügbar.

  • Weitere morphologische Besonderheiten:
    • unter dem Kronenansatz kaum Verzweigungen (obere Stockwerke),
    • dünne Rinde, kaum Borke,
    • geringe Wurzelmasse, Wurzeln flach streichend (zumeist innerhalb der oberen 30 cm der Böden),
    • Vegetationspunkte für Blätter und Blüten kaum geschützt, es fehlen bei Blattknospen oft die (gegen Kälte und Trockenheit schützenden) Knospenschuppen.

 

 
   
Hyperlinks zum Thema: [date of access: 16.09.05]
   
 
   
Literatur zum Thema:
   
 
  • Armstrong, W.P. (1990) "Stranglers in Paradise." Terra 29 (1): 32-40.
  • Vareschi, V. (1980) "Vegetationsökologie der Tropen"- Ulmer (294 S., 161 Abb., 8 Farbtafeln, Phytologie, geb. ISBN 978-3-8001-3423-6. € 49,90
   
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© Harald Kehl - TU-Berlin - Institut für Ökologie



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