Vegetationsökologie Tropischer & Subtropischer Klimate / LV-TWK (B.8)
 
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TU-Berlin > Fakultät VI > Institut für Ökologie > Fachgebiet Ökosystemkunde - Pflanzenökologie
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Klima- und Vegetationsgeschichte sowie kultureller Einfluss

Postglaziale Vegetationsdynamik und Mediterranisierung
Postglaziale Vegetationsgeschichte
Klimaxtheorie und Dynamik zonaler Vegetation
Der natürliche Umweltfaktor "Waldbrand"
   
 
 
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Liste mit Pflanzenabbildungen: Artenliste
Postglaziale Vegetationsdynamik als Folge der Mediterranisierung
   
 

Die heutigen Forschungsergebnisse zur globalen Klimageschichte lassen keinen Zweifel daran, dass wir es mit einer grossräumigen, sich ständig wiederholenden (vom Menschen unabhängigen) Vegetationdynamik mit den zyklisch auftretenden Glazialen und Interglazialen zu tun haben. Vgl. Sie dazu noch einmal die Postglaziale Vegetationsentwicklung!

Wie bereits angedeutet, ist der mediterrane Klimatypus selbst erdgeschichtlich relativ jung und erst während des Pleistozäns mit der Ausbildung der polaren Eiskappen entstanden. Wirklich mediterrane Klimabedingungen treten offensichtlich nur während der Interglaziale bzw. Warmzeiten zwischen den verschiedenen Vereisungszyklen des Pleistozäns auf und zeigen im gegenwärtigen und aus astronomischer Sicht zu Ende gehenden Holozän, dem Flandrischen Interglazial, eine besonders grosse Ausdehnung.

Klimageschichtlich über grössere Zeiträume betrachtet, besteht also nach heutigen Erkenntnissen kein Zweifel daran, dass auch die heutigen mediterranen Bedingungen ihr Ende finden werden.

Globalklimatische Veränderungen nach der letzten Vereisung N-Europas und N-Amerikas, in deren Folge es zu einer kontinuierlichen globalen Erwärmung mit einem Abschmelzen der Eisgebiete kam, liessen also auch die heute typischen mediterranen Bedingungen entstehen. Auch der Meeresspiegel des Mittelmeeres stieg um ca. 120 - 130m an und erreichte vor etwa 4.000 Jahren v.u.Z. die heutige Höhe.

Die Annahme, wonach während der verschiedenen Vereisungszeiten (somit auch während der letzten Eiszeit) das heutige Mittelmeergebiet durch weiter südwärts wandernde Zyklone erheblich höhere Niederschläge erhalten habe (auch Pluvialzeiten genannt), die zu einer mediterranen Vegetation z.B. auch N-Afrikas hätten führen können, wurde durch neuere (palynologische) Untersuchungen nicht bestätigt.

Die mediterrane Vegetation mit ihrem hohen Anteil sklerophyller Arten galt lange Zeit als typische "Anpassung" bzw. als Resultat der Evolution an die Sommerdürre mediterraner Klimate. Tatsächlich sind viele dieser Arten jedoch bereits aus dem Tertiär (etwa vor 65 bis 1,5 Mio. Jahren BP, d.h. Ende der Kreidezeit bis zum Beginn des Quartärs) bekannt, als es überhaupt noch keine mediterranen Klimabedingungen gab. Sie waren also quasi "präadaptiert" (Walter & Breckle) - zutreffender sollte es heissen "prädisponiert" -, denn mit Klimaänderungen gegen Ende des Tertiärs (Abnahme der Niederschläge) fand eine klimatisch bedingte Selektion statt. Es breiteten sich jene Arten aus, welche das genetische "Rüstzeug" mitbrachten, dem sich einstellenden Klima mit geringeren Niederschlägen (westliches N-Amerika, S-Europa) zu widerstehen, es waren die sklerophyllen Arten, z.B.

Ceratonia siliqua (Johannesbrotbaum),
Olea europaea (Oliven),
Rhus coriaria (Sumach)
sowie immergrüne Quercus - Arten, z.B.
Quercus coccifera (Kermeseiche),
Quercus ilex (Steineiche) u.v.a..

In Europa starb die wärmebedürftige und feuchtigkeitsliebende Tertiärflora nahezu völlig aus. Lorbeerwälder blieben als Reste auf den Kanarischen Inseln und auf Madeira an N-Hängen erhalten und zwar dort, wo im Sommer in höheren Lagen Nebel die Dürre mindern (vgl. auch Walter & Breckle 1991, S. 3). Allgemein werden nur ganz wenige Relikte angetroffen, wie z.B.

die beiden einzigen europäischen Palmen
Link
Phoenix theophrasti (Kretische Dattelpalme, dort endemisch),
LinkChamaerops humilis (Zwergpalme) (z.B. S-Spanien, S-Italien)
die Caesalpiniaceen
Ceratonia siliqua (Johannesbrotbaum) und
Cercis siliquastrum (Judasbaum).

Relikte tertiärer Flora in grösseren Refugien finden sich im westlichen Kaukasus, am Südrand des Kaspischen Meeres. Die nicht-sklerophyllen immergrünen Arten wachsen dort häufig als Unterwuchs in den Wäldern (häufig in Buchenwäldern) wie z.B.
Prunus laurocerasus (Kirschlorbeer), verschiedene
Rhododendron - Arten,
Ilex aquifolium (Stechpalme) und
Hedera helix (Efeu),
Buxus sempervirens (Buchsbaum) sowie
Taxus baccata (Eibe).

Der Übergang von Lauriphyllie und Sklerophyllie ist fliessend. So gehören zu den ersteren z.B.
Laurus, (Lorbeerbaum)
Prunus laurocerasus (Kirschlorbeer),
Rhododendron - Arten,
aber auch die Arbutus - Arten, z.B.
Arbutus andrachne (ostmedit. Erdbeerbaum)
Arbutus unedo (westmedit. Erdbeerbaum) sowie
Buxus sempervirens (Buchsbaum),
Ilex aquifolium (Stechpalme) und
Hedera helix (Efeu).
Die letzten beiden finden sich noch im atlantisch-gemässigten Klima W-Europas.

Im Mittelmeergebiet findet man von den feuchtigkeits- und wärmeliebenden Lorbeerwäldern (es gab viele verschiedene Lorbeer-Arten!) nur noch Bestände des Lorbeerbaumes  -Laurus nobilis - an feuchtigkeitsbegünstigten Nord- bzw. Westhängen, so in N-Spanien, an den regenreichsten Stellen an der Adria (Walter & Breckle) und Süd- bis SO-Anatolien (vgl. das Projekt LöKAT!) sowie in N-Anatolien (Küste des Schwarzen Meeres).

 
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Postglaziale Vegetationsgeschichte
   

Die postglaziale Vegetationsgeschichte im Mittelmeerraum basiert auf der Annahme einer Wiederausbreitung der Mediterranen und einem Rückzug der Euro-Sibirischen (nach Norden) und Irano-Turanischen (nach Osten) Florenelemente jeweils aus Refugialstandorten nach Zunahme der Niederschläge und kontinuierlichen Erhöhung der Temperaturen. So fand einerseits eine Ausbreitung der Mediterranen Florenelemente (vermutlich aus südlichen und östlichen Randregionen des Mittelmeeres) auf planare und colline Stufen und andererseits ein Rückzug der Euro-Sibirischen Florenelemente (kleine Refugialstandorte montaner Regionen des heutigen Griechenland und S-Italiens) in die feuchtere montane Höhestufe statt bzw. nach Mittel- und N-Europa. Näheres dazu bei LANG, G. (1994) Quartäre Vegetationsgeschichte Europas.- Gustav Fischer Verlag.

Die hier vorgestellten Forschungsergebnisse bestätigen eine grossräumige, sich ständig wiederholende - vom Menschen unabhängige - Vegetationsdynamik als Folge zyklisch auftretender Glaziale und Interglaziale.

 
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Klimaxtheorie und Dynamik zonaler Vegetation
   
 

Mit Walter & Breckle (1991, S. 2) ist zu konstatieren, "wie irreführend die durch die  Klimaxtheorie vertretende Ansicht sein kann, nach der die Klimaxgesellschaften als Endglied einer Primärserie entstehen.

In Wirklichkeit sind die (sogenannten) Klimaxgesellschaften zonale Vegetationstypen, in denen sich ständig den Klimänderungen entsprechend Umgruppierungen der Pflanzenarten vollziehen; die einen breiten sich aus, die anderen ziehen sich ganz zurück oder bleiben als seltene Relikte (auf Sonderstandorten) noch erhalten. Die jeweiligen Phytozönosen sind vorübergehende Erscheinungen und im steten Wechsel begriffen, sobald das Klima sich ändert, wobei die einzelnen Pflanzenarten nach dem Gesetz der relativen Standortskonstanz und des Biotopwechsel (vgl. im Detail Walter 1964: 322 oder Walter & Breckle 1983: 190-193) dort Anschluss finden, wo sie sich im Wettbewerb durchsetzen. Es ist deshalb wenig aussichtsreich, eine starre, streng hierarchische, pflanzensoziologische Gliederung und Klassifikation der Phytozönosen allein nach floristischen Gesichtspunkten aufzustellen."

Vgl. Sie dazu noch einmal den Abschnitt "Pflanzensoziologie" und "Klimax-Gesellschaft" in der Einführung zur Vegetationsgeografie.

 
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Der "natürliche" Umweltfaktor Feuer in mediterranen Landschaften:
   
 

Die oben genannte postglaziale Vegetationsentwicklung im Mittelmeerraum mit eher geringem menschlichen Einfluss (mit dem Resultat weiter und zusammenhängender Mono-Bestände, damit auch einer geringeren Artendiversität - d.h. Arten pro Flächeneinheit - als aktuell!) wurde spätestens im Neolithikum (vermutlich jedoch schon ab 12 - 10.000 BP) zunehmend von anthropogen initiierten oder gesteuerten Prozessen überlagert. Mit der Entstehung von festen Siedlungen wurde auch systematische Brandrodung betrieben.

Geht man mit Hamel & Vennemann (2002) jedoch davon aus, dass dauerhafte Siedlungen bereits nach dem Höhepunkt der letzten Vereisung in Westeuropa vor über 18.000 Jahren existierten, ist auch mit anthropogen bedingten Waldbränden zu einem wesentlich früheren Zeitpunkt zu rechnen.

"Bereits der von Homo sapiens verdrängte Homo neanderthalensis, welcher Westasien und Europa bis vor etwa 30.000 Jahren besiedelte [...], war Jäger und verstand den Umgang mit Feuer. Zweifellos war die Fähigkeit, Feuer durch eine gezielte Technik herzustellen, ein Meilenstein menschlicher Entwicklung. Wenn auch die Feuerverwendung durch den Menschen seit dem Mittelpleistozän (vor allem in Europa, z.B. den pannonischen Landschaften im südlichen Mitteleuropa) nachgewiesen wurde (spätestens seit diesem Zeitpunkt unterschied sich der Mensch von anderen Mitbewohnern seiner Umwelt ), so ist doch der gezielte Einsatz des Feuers in das ausgehende Acheulium (300.000-75.000 BP) zu datieren. Dass sich wenigstens moderne Menschen der Janus-Gesichtigkeit dieses Erfolges bewusst waren, zeigt die Prometheus-Sage. Der Erwerb des Feuers wird z.B. auch heute noch von den Buschmännern gefeiert." (vgl. Kehl 2000)

Waren also "natürliche" Waldbrände, z.B. hervorgerufen durch Blitzschlag - welche sich selbstverständlich ungehemmt über grosse Areale ausbreiten konnten und bestenfalls von geografischen Grenzen (z.B. breite Flüsse, Bergkämme etc. ) aufgehalten wurden -, elementarer Bestandteil mediterraner Ökosysteme, so kamen im Laufe der Geschichte zunehmend anthropogen bedingte Waldbrände zur Gewinnung von Weideland und - besonders aktuell - von Bauland dazu.

Obwohl in den heute dicht besiedelten Landschaften am Mittelmeer, besonders an der nördlichen Mittelmeerumrandung, Waldbrandereignisse katastrophale Folgen für die dort lebenden Menschen haben können, gilt auch hier, dass erst die Verhinderung von Bränden sogar grosse Nachteile für die jeweiligen Ökosysteme haben kann. Wie sich in vergleichbaren Vegetationsformationen N-Amerikas, S-Afrikas und Australiens gezeigt hat, führen ausbleibende Waldbrände zu einer starken Akkumulation toter organischer Substanz in den Busch- und Waldformationen. Kommt es dann trotz aller Schutzmassnahmen doch zu Waldbränden, können diese - wegen der akkumulierten toten trockenen Biomasse - weit "verheerender" ausfallen als unter "normalen" Bedingungen.

   
 
Link Infos von der NASA und einer Dokumentation als PDF-Datei - Datei - 2,7MB!  [date of access: 08.05.04]
   
   
   
 

Das Feuer zu den natürlichen Umweltfaktoren mediterraner Vegetation gehört, zeigt sich auch an der "Anpassung" bzw. Prädisposition, d.h. einer gewissen Feuerresistenz sowie an der generell hoch entwickelten Regenerationsfähigkeit vieler mediterraner Arten. Die Austriebsfähigkeit ist bei den meisten Chamae- und Phanerophyten nach Bränden sehr hoch, einige keimen sogar wesentlich reichhaltiger, z.B. (neben vielen anderen)

Pinus brutia (türk. bzw. kalabrische Kiefer),
LinkBanksia spec. ursprünglich nur Australien und
Cistus - Arten (Zistrosenarten).

Ausbleibende Brände leiten in der Regel einen floristisch-physiognomischen Wandel ein, der Baumarten begünstigt und die Etablierung anderer Lebensformen erschwert. Nach Bränden erreicht dagegen der Biomassenzuwachs in Hartlaub-Strauchformationen (mit offenen Flächen, die dann oft von krautigen Arten eingenommen werden) Spitzenwerte (was z.B. für weidende Ziegen, oder auch Schafe von grossem Vorteil ist).

Neben den positiven Aspekten von Bränden (die in der organischen Substanz gebundenen mineralischen Nährstoffe werden z.B. schneller frei), können zu häufig angelegte Feuer jedoch auch nachteilig sein.

"So verringert sich mit der Rückstufung der Biomasse - PDF-Datei 40,9KB - letztlich, nach den Anfangsgewinnen, auch die Flächenproduktivität (...) und auf den Hangflächen kommt es zu einem erheblich verstärkten Abfluss oder/und Tiefenversickerung. (...) Letzteres verstärkt die Bodenerosion und Auswaschung von Nährstoffen und führt unterhalb der Hänge zu einer unvorteilhaften Sedimentation" (Schultz 2000, S.332).

Brandrodungen und die Anlage von Feldern führten in der Geschichte zu einer starken Fragmentierung, d.h. mosaikartigen Umgestaltung der Landschaften. Die stetige Zunahme anthropo-zoogen bedingter Standorte (Wechsel von Wald, Weg, Feld und Siedlung) führte ebenso zu einer rapiden Zunahme der Artenvielfalt pro Flächeneinheit, wie dies auch in mitteleuropäischen Kulturlandschaften nachgewiesen wurde.

Die heutigen mediterranen Landschaften werden zunehmend geprägt von einer durch den wirtschaftenden Menschen bedingten Landschafts- und Florendynamik. Bekanntlich handelt es sich bei den Ländern rund um das Mittelmeer (inkl. Fruchtbarer Halbmond) um (ur)alte Kulturlandschaften, deren Vegetation sich zwar weitgehend aus originären mediterranen Arten zusammensetzt - hier wurden wesentlich weniger Arten durch den Menschen eingeführt -, deren Vegetationsformationen jedoch wenig Ähnlichkeit besitzen mit den früh-holozänen.

Näheres dazu bei BONN & POSCHLOD (1998) Ausbreitungsbiologie der Pflanzen Mitteleuropas.- Quelle und Meyer (speziell das Kapitel: Kulturlandschaft - anthropogen beeinflusste Landschaftsdynamik, S. 124 ff)

sowie die Website der Uni Freiburg zur Feuerökologie
[online available: http://www.forst.uni-freiburg.de/feueroekologie/feuerd.htm, access 12.05.04]

   
   
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© Harald Kehl - TU-Berlin - Institut für Ökologie



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