Vegetationsökologie Tropischer & Subtropischer Klimate / LV-TWK (B.8)
 
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Flora und Vegetation mediterraner Gebiete 1

Klimazonale Flora und Vegetation
Physiologie & Morphologie
  Vergleich Oleander- und Buchenblatt
   
  Erläuterung zu Xerophyten
   
   
Arbutus andrachne (Erdbeerbaum) - links - und Quercus coccifera (Kermeseiche) - rechts -
als typische Vertreter ost-mediterraner Vegetation.
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Gliederung der klimazonalen Flora & Vegetation
   

Die Gliederung der Winterfeuchten Subtropen bzw. des ZB IV nach Walter & Breckle (1991: 31) ergibt folgende Biomgruppen:

  • Die Paläarktische Biomgruppe des Mittelmeerraumes (als Teilgebiet der Holarktis / Eurasien - N-Afrika) kann in ein
    • Westmediterranes Biom (maritim getönt) mit Macchie und Garrigue und in ein
    • Ostmediterranes Biom (kontinental getönt) mit Macchie, Phrygana und Batha unterteilt werden.

  • Die Nearktische Biomgruppe in Californien (als Teilgebiet Holarktis / N-Amerika) kann in ein
    • Typisches Biom, dem Chaparral, ein
    • Hygrisches Biom, dem Oak Woodland, und in ein
    • Xerisches Biom, dem Coastal Shrub, unterteilt werden.

  • Die Neotropische Biomgruppe in Chile (als Teilgebiet der Neotropis / S-Amerika) besteht aus nur einem
    • Biom der Hartlaubvegetation in Mittelchile, dem Matorral.

  • Die Capensische Biomgruppe in S-Afrika (als Teilgebiet der Paläotropis / SW-Afrika) besteht aus nur einem
    • Biom des Fynbos, der typischen Vegetation im Kapland.

  • Die stark isolierte Biomgruppe der Australis kann in ein
    • Biom der Hartlaubvegetation in SW- Australien und in ein
    • Biom der Hartlaubvegetation in S-Australien unterteilt werde.
   

Winterregengebiete zählen mit einem Artenmaximum von über 2.000 (teilweise 3.000 bis 4.000 Arten pro 10.000km² nach den Immerfeuchten Tropen (5.000 Arten) zu den artenreichsten Regionen der Erde. Die höchste Artenvielfalt pro Fläche findet sich im kleinen südafrikanischen Winterregengebiet (Capensis). Die Gesamtzahl der dort vorkommenden Gefässpflanzen liegt bei über 6.000 und damit rund dreimal so hoch wie auf vergleichbaren Flächen tropischer Regenwälder (nach SCHULTZ, 2000).

Die hohe Artenvielfalt der Landschaften an der Mittelmeerumrandung (und nach Osten darüber hinaus) ist auch Resultat bereits sehr früh wirksam werdender anthropo-zoogener Einflüsse, welche z.B. in Mitteleuropa PDF-Datei 16K zu einem starken Anstieg der Artenzahlen (Archäophyten und Neophyten) geführt haben.

 
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Physiologie & Morphologie
   

Die in den Subtropischen Winterregenzonen dominierenden Immergrünen Baum- und Straucharten der o.g. Florenreiche und Biomgruppen, die sich aus deren unterschiedlichen Pflanzenfamilien zusammensetzen, (vgl. Konvergenz) - besitzen oft kleine mehrjährige Blätter, die sich durch Hartblättrigkeit bzw. Skleropyllie auszeichnen.

Die Blätter besitzen sklerenchymatische Verstärkungen bzw. Aussteifungen (quasi Stützgewebe, vgl. unten!), welche nach Wasserverlust das Welken selbst nach starkem Rückgang des Turgors bzw. osmotischen Drucks verhindern (siehe auch unten!).

   
  Wie in allen anderen Vegetationszonen, passt sich auch hier der Vegetationsrhythmus dem Klimarhythmus an. Entscheidend sind immer die Wasserverfügbarkeit und die Temperaturen (Max. - Min.).
   
  Produktionsleistungen der Immergrünen werden auch während der günstigen Wintermonate erbracht. Sie sind auf sonnenexponierten Standorten jedoch während der Sommermonate niedriger als bei Sommergrünen, d.h. z.B. laubabwerfenden Bäumen.
   
  Diese Vegetation verträgt jedoch auch kurze und schwache Fröste, vor allem jene Taxa, welche noch in die sub-mediterrane Zone reichen.
   

Die klimazonale Vegetation der Subtropischen Winterregengebiete im engeren Sinne wird durch xeromorphe Immergrüne Hartlaubwälder charakterisiert, vor allem durch Xerophyten in der sogenannten 'eu-mediterranen' küstennahen Zone.

Die Vegetation ist dort:

  • hoch resistent gegen Trockenheit, um die Sommerdürre zu überstehen (wenigstens einen Monat),
  • hoch resistent gegen Beweidung, was zu den typischen mediterranen mosaikartigen Gebüschformationen führt.

    Phanerophyten und Chamaephyten sind häufig:

  • extrem ausschlagfähig nach Schneitelung,
  • und nicht besonders feuerempfindlich. Periodische Feuer können oft förderlich für die Ausbreitung von Xerophyten sein (Erhöhung der Keimungswilligkeit oder sogar Bedingung für Keimung).
   
  Je länger die Trockenperiode (z.B. im unmittelbaren Küstenbereich = eu-mediterrane Zone), desto grösser ist der Anteil hartlaubiger Arten, sogenannter Xerophyten, zu denen auch die Sklerophyllen zählen (z. B. Quercus ilex und Qu. coccifera - siehe unten!).
   
   
 


Abb.
rechts:
Die prozentuale Verteilung der Produktion auf die einzelnen Monate im Jahr, bei

immergrünen
Quercus ilex (Steineiche) und

sommergrünen Eichen
Quercus pubescens (Flaumeiche)
Über die Absolutwerte ist hier nichts ausgesagt, die Gesamtproduktion ist stets bei guter Wasserversorgung bei Qu. pubescens höher, bei Sommerdürre kleiner als bei Qu. ilex.

(nach Larcher, aus Walter & Breckle 1991:91)
   
 

Im Unterschied zu den Malakophyllen besitzen Sklerophyten harte, durch Sklerenchyme (Festigungsgewebe) verdickte und mit einer dicken Kutikula versehene Blätter (siehe Abb. unten!), die zur Einschränkung der Verdunstung wachsartige und harzige Deckschichten aufweisen.

Während des Sommers werden häufig kleine xeromorphe Blätter ausgebildet - Blattdimorphismus -, grosse Blätter mit regem Gasaustausch während des Winters und kleine Blätter während des trockenen Sommers), welche während der Trockenzeit erhalten bleiben. Bei dem Stinkstrauch (Anagyris foetida) erfolgt mit dem Beginn der Dürrezeit sogar ein vollständiger Blattabwurf.

Die Skleropyllen (Hartblättrigen) verringern dadurch während der Dürrezeit ihre Wasserabgabe wesentlich bei gleichzeitiger Steigerung der Zellsaftkonzentration (der potentielle osmotische Druck während der Dürrezeit steigt von etwa 21 atm um 4-5 atm an, d.h. die Wasserbilanz wird nicht wesentlich gestört und die Hydratur des Protoplasmas wird kaum verringert, Walter 1973, S.130).

Ihre Hydrostabilität ist zusätzlich in der Fähigkeit zu sehen, während der Zeiten mit Wassermangel durch den Verschluss der Stomata (Spaltöffnungen) die Wasserverluste stark zu drosseln.

Die typisch mediterranen Sklerophyllen dieser Klimazone wurden im Laufe der neueren Geschichte (durch Ausweitung der Landwirtschaft) auf Standorte mit geringer Bodenauflage und damit geringer Wasserversorgung (und längerer Dürrezeit) verdrängt. Auf diesen Ungunststandorten kann ihre Zellsaftkonzentration bis auf 30-50 atm ansteigen.

 
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Abb. oben: Blatt von Nerium oleander (aus Strassburger 1967: 170) mit einem Buchenblatt -Fagus sylvatica - (aus Waeber 1904: 281) als vergleichendes Beispiel (siehe auch unten rechts die Mikro-Aufnahme eines Oleander-Blattquerschnittes).

Oleanderblatt-QuerschnittDie xeromorphen Pflanzen der Subtropen, z. B. Nerium oleander besitzen im Gegensatz zu Laubbäumen temperater Regionen eine mehrschichtige Epidermis, sowie ein zweischichtiges Pallisadenparenchym. Die Spaltöffnungen bei Nerium oleander sind verengt und liegen versenkt in der Blattunterseite oder sind durch Überwölbungen derselben mit Haarfilzen ausgestattet.

Durch diese Versenkungen können wasserdampfgefüllte, windstille Räume geschaffen werde, wodurch das Sättigungsdefizit der darin enthaltenden Luft herabgesetzt und dadurch die Verdunstung eingeschränkt wird.

Abb. rechts: Digitale Mikroaufnahme eines Oleander - Blattquerschnittes mit versenkter Spaltöffnung, ausgestattet mit Haarfilz (bläulich)
www.source (and copyright of the image): Nikon MicroscopyU [date of access: .09.04]

 
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Im Gegensatz zu hydrostabilen Sklerophyllen sind die

Malakophyllen, das sind Weichblättrige, oft mit einem dichten Filz von Haaren, z.B.
Cistus villosus bzw. C.creticus (verschiedene Zistrosen / Rock Roses),
Cistus laurifolius (lorbeerblättrige Zistrose),
Thymus vulgaris (gemeiner Thymian),
Viburnum spec. (Schneeball)
sehr hydrolabil.

- nach WALTER 1968: 91 -

Bei sommerlichen Anstiegen der Zellsaftkonzentration (bis auf 40 atm) tritt bei ihnen eine Reduzierung der transpirierenden Blattfläche ein, indem ein grosser Teil der Blätter abgeworfen wird. Oft verbleiben nur die Knospen.

Von WALTER & BRECKLE (1991: 4) werden

Laurus nobilis (der Lorbeer),
Prunus laurocerasus (Kirschlorbeer), verschiedene
Rhododendron - Arten, die beiden verschiedenen Erdbeerbaum-Arten
Arbutus andrachne (ostmediterran) oder
Arbutus unedo (westmediterran),
Buxus sempervirens  (der Buchsbaum),
Ilex aquifolium / I. colchicum (die Stechpalme) sowie
Hedera helix (der Efeu)

zu den Relikten der Tertiärzeit gezählt. Die Lauriphyllen mit sklerophyllen Merkmalen stellen ein Übergangsstadium zwischen Malakophyllen und Sklerophyllen dar, wobei der Übergang zwischen Laurophyllie und Sklerophyllie fliessend ist.

Bei den oben genannten lauriphyllen Arten werden Reduzierungen der Blättfläche nur selten beobachtet, denn ihre natürlichen Standorte liegen in der Regel im Schatten der (zumeist) feuchteren Nordhänge ohne ausgesprochene Sommerdürre.

In der Literatur werden Laurus nobilis und die beiden Arbutus unedo sowie Arbutus andrachne in der Regel eher zu den Sklerophyllen gezählt (LESER, 1994, SCHULTZ, 2000).

Die Verbreitung typisch mediterraner Arten wird polwärts in der Regel durch Winterkälte (kurzfristig sehr tiefe Temperaturen oder langanhaltende Fröste) und äquatorwärts durch zunehmende Trockenheit (aber auch winterliche Frosteinbrüche) begrenzt.

Generell ist eine äussere Abgrenzung mediterraner Gebiete mit Hilfe der Vegetation nur (noch) schwer möglich, da Kultur- und Wirtschaftsentwicklung zu starken Degradierungen geführt haben bzw. floristischen Mediterranisierung angrenzender Klimazonen. So reichen heute einige wenige frostunempfindliche Taxa weit in die sub-mediterrane Zone.

Darüber hinaus sind klare Grenzziehungen (auch aus pflanzengeograpischer Perspektive) nahezu unmöglich, da die pflanzlichen Populationen der Grenzgebiete weit ineinandergreifen. Thomas RAUS (1982) stellt daher zu Recht für die Balkan-Halbinsel fest: "The problem of delimination of Mediterranean and non-Mediterranean areas on the Balkan Peninsula .... seems to be far from its solution".

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© Harald Kehl - TU-Berlin - Institut für Ökologie



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